■黎 明：新生代哺乳類先驅者
丨前言
如果要問“哪一類脊椎動物在6600萬年前白堊紀末期馬斯特裡赫特階的滅絕事件（K-Pg）中損失最為慘重？”我相信絕大部分人都會毫不猶豫的告訴你——當然是恐龍啊！
事實也的確如此：在這場大浩劫中包括非鳥恐龍、翼龍類、蛇頸龍類、滄龍類在內的眾多蜥形綱都以100%的滅絕率全軍覆沒，倘若不是有鳥類這個唯一幸存下來的火種，整個恐龍總目就將徹底絕後。
在撞擊發生後從滔天大火中逃生的馳龍，然而它的種群卻無路可逃。隕石撞擊造成的一系列次生災害，諸如山火、地震和更加致命的核冬天效應，最終讓非鳥類恐龍全軍覆沒。圖源:DA
但同期的哺乳類真的就能高枕無憂地躺贏這次大災變嗎？
在絕大多數有關白堊紀-古近紀滅絕事件的敘事中，哺乳類都被描述為“幸運兒”一般的存在—它們是從恐龍手中接過“王冠”的勝利者，這個說法當然並沒有錯，不然你我也不會在這裡看到這篇文章。
對於所有僥幸逃過這一劫的哺乳動物而言，它們接下來所邁出的每一步都可謂是千鈞一發、足以改變種群命運的關鍵點。
同哺乳類一樣損失慘重的今鳥類也熬過瞭大滅絕，它們憑借著先發優勢更早輻射演化並迅速崛起，一度填補瞭非鳥恐龍滅絕後的許多生態位。圖:Rebecca Dart
生存在早白堊紀的爬獸類是中生代少有的幾種掠食性哺乳類，它們會主動襲擊原角龍類的巢穴並捕食它們的幼崽甚至攻擊成年個體，也是目前有化石記錄的會捕捉恐龍的哺乳類。圖源:見水印
實際上從目前掌握的化石證據來看，白堊紀的哺乳類也同樣遭到瞭全方位的無差別打擊，它們憑借著近90%的滅絕率成為繼非鳥恐龍/翼龍/海爬（滅絕率100%）、鳥類（滅絕率95%）之後種群損失第三大的脊椎動物演化支。
可以說這次K-Pg滅絕事件，幾乎打斷甚至葬送瞭許多中生代哺乳類原本日漸興盛且多樣化的演化之路，中生代哺乳類在恐龍陰影下對淡水灘塗和林間低空等全新生態位的努力探索也隨之灰飛煙滅。
令人意想不到的一個事實是：中生代尤其是白堊紀的哺乳類並非是拾人牙慧的失敗者，實際上它們非常好的填補瞭當時陸地上的各類中小型生態位。
僅以北美地區舉例來說，在蒙大拿州就發現瞭至少30多種哺乳類的化石，這些小型動物成功占據瞭當時生態系統的中下生態位（大多是食腐、食蟲和雜食性的動物）。
其中最繁盛的當屬早期的後獸類和多瘤齒獸類，而今天大放異彩的真獸類在當時還未成氣候並且直到大滅絕發生前，這些哺乳類種群也沒有顯示出任何衰弱的跡象。
K-Pg大滅絕的罪魁禍首——那顆隕石最後的撞擊點大致就在今天墨西哥灣尤卡坦半島的西北面，由於墜落在靠近大陸的淺海地帶導致這次隕石撞擊最終引發瞭全球性的連鎖災難。圖源：Twitter
一頭雙嵴龍將一隻卡巖塔獸拋向空中準備大快朵頤而它的同伴正倉皇逃脫中。對於中生代的哺乳類來說這是一段漫長而黑暗的被壓制的屈辱歲月。圖:Cullen Townsend
中生代時期的大部分哺乳類都是以昆蟲為食的小型動物並且大多長著一副鼠裡鼠氣的外型，比如圖中這隻多瘤齒獸類。圖源:維基百科英文
哺乳類簡明演化樹，其中最狹義的哺乳類僅包括冠群哺乳類（獸亞綱＋原獸亞綱）也就是現存的哺乳動物類群，其中一些分支在中生代就已十分繁盛，但它們中的很多成員都屬於異獸亞綱與現存哺乳類關系不大。圖源:見水印
多瘤齒獸目（Multituberculata）是一類相當成功且繁盛的哺乳動物，它們的生存時間相當長從中生代三疊紀晚期一直延續到瞭新生代的漸新世才完全滅絕，推測嚙齒目的興起可能擠占瞭它們的生態位。圖:DA
然而對於新生代伊始的哺乳類而言，想要全面接管非鳥恐龍和海生蜥形綱滅絕後留下的大量空缺生態位絕非易事。
所謂“萬事開頭難”，尤其是在群雄逐鹿的古近紀，哺乳類並不是這場生存競賽的唯一參賽者：鳥類作為唯一存活至今的獸腳亞目恐龍，早已先發奪人開啟瞭它們的第二次輻射演化、更別提鱷類這樣水陸兩棲、超長待機的強勁選手，隨時準備復辟主龍類帝國的榮光。
泰坦巨鳥是竊鶴科（駭鳥科）北上北美洲之後演化出的最大型的幾個成員之一，它們將獸腳亞目恐龍的統治地位一直延續瞭相當長的時間再次證明瞭恐龍的唯一後代——鳥類強悍的適應力。圖:Gabriel N.U
以佈氏鱷為代表的大型西貝鱷類活躍在古新世時期的阿根廷等地，是南美大陸的頂級掠食者，它們雖然存在時間不長但依舊在某種程度上延續瞭三疊紀大型偽鱷類主龍在陸地的優勢統治地位。圖源:Twitter
一切仿佛又回到瞭原點，劫後餘生的哺乳類忽然發現自己與億萬年前三疊紀的先祖一樣，再次和它們的老對手恐龍（鳥類）站在瞭同一起跑線上。
百廢待興的焦土上，這場波瀾壯闊的“龍獸爭霸賽”就此打響，兩大陣營（合弓綱vs蜥形綱）、三大類群（哺乳類/鳥頸類/偽鱷類）的各大選手以三足鼎立之勢重新開始瞭拉鋸戰。
廢土之上的新世界，等待這些幸存者的又會是怎樣的挑戰呢？圖:DA
很長一段時間裡，我們對哺乳類在古新世時期長達1000多萬年的演化歷程知之甚少。這些經歷過大滅絕的物種是如何再次勃發壯大繁衍至今的？
今天地球上活躍的至少6000多種哺乳動物散佈在海陸空三大生態位，這樣碩果累累的輝煌“戰績”究竟是如何做到的？
可能就需要我們重新把時針調回到六千多萬年前的黎明，曙光已在地平線上噴薄而出，擺在這些奠基者面前的挑戰才剛剛開始。
在展開正文敘述前我們首先要知曉一個概念，什麼是—古近紀?
大傢非常熟悉的K-Pg滅絕事件中的“Pg”指的就是古近紀(Paleogene,縮寫Pg），由於此前在地質分類中被廣泛使用的“第三紀”這一名稱已被廢止，因此原本在“KT大滅絕”中代表第三紀的首字母縮寫"T"也隨之變更為"Pg"，中文名稱「白堊紀-第三紀大滅絕」也類推更改為→「白堊紀-古近紀大滅絕」。
新生代從6600萬年前的K-Pg滅絕事件為起點至今已有6000多萬年，其中古新世~漸新世這三個時期是哺乳類快速輻射演化的關鍵時間點。圖源:ICS
新生代至今（古新世~全新世）6600多萬年來的全球氣候變化。註：本圖是沿用的之前的資料因此從6500萬年前算起，但目前最新的研究認為中生代的結束時間點是6600萬年前。圖:維基百科
古近紀作為新生代的第一個紀元，結合同位素年齡測定法判定其年代起點始於6600萬年前、結束於2300萬年前。在古近紀之下又進一步細分為古新世、始新世、漸新世3個不同的世。
有趣的是“古近紀”這個中文正式譯名其實是采用音意結合的方式組合而來的：其中“古”取自詞根"paleo"(意為“古老原始的”)；而“近”則是對"gene"一詞的音譯但同時又取瞭詞源中“接近”之意，因此這也算是一個音義兼顧的翻譯案例。
岡瓦納大陸與勞亞大陸逐漸分崩離析各自分道揚鑣，現代各大洲的眾多的生物化石證據佐證瞭這一推論。圖源：維基百科
與此前的中生代相比，新生代的地質面貌和生物形態都發生瞭許多滄海桑田的劇變：澳洲大陸逐漸與南極洲脫離並不斷北漂到今天的位置、岡瓦納古陸進一步分崩離析、印度板塊在始新世時期撞上亞洲大陸形成瞭今天的南亞次大陸、襁褓中的青藏高原也在喜馬拉雅造山運動中悄然升起……
以滄龍類為代表的海爬和以菊石為代表的頭足類是白堊紀時期海洋生態系統的重要標志性物種，隨著K-Pg滅絕事件的到來新生代的海洋生態位被鯨類這樣的海獸和輻鰭魚類所代替。圖源：DA
一條古杯蛇正躍出水面偷襲一隻偽齒鳥，這些大型化的蜥形綱成員一度在新生代早期占據瞭相當高的頂級生態位。圖源:Twitter
為瞭在這個全新的環境中生存下去，各種動植物們也迅速開始更新迭代：曾經在中生代陸地植物中占據主宰地位的羊齒類、裸子類植物被柳樹、樟樹等被子類喬木植物取代；輻鰭魚類雖然在白堊紀就端倪初顯但直到大滅絕後它們才徹底取代瞭“海洋薯條”菊石的生態位、而以鯨類為代表的海生哺乳類和當初的滄龍一樣，在特提斯海踏上瞭蔚藍的征途，從此譜寫出海生羊膜類的新篇章……
古新世時期歐亞大陸的某處森林，大型的哺乳類尚未全面崛起因此陸地上的大型脊椎動物主要是加斯頓鳥這樣的大型不飛鳥和其他蜥形綱成員。圖源:DA
接下來我要介紹的這些“先驅者”們或許不被人所熟知，它們在演化關系上也幾乎與我們今天所熟悉的眾多哺乳類沒有太多直接關系。但如果我們要回顧新生代哺乳類6000多萬年的漫長演化史，就必須得從這些孤勇者說起。
丨“快！更快！”
●分類:〔哺乳綱—獸亞綱—真獸下綱—全齒目Pantodonta—全棱獸科 Pantolambdidae—全棱獸屬 Pantolambda，包含3個有效種: 鈍腳全棱獸P.bathmodon（模式種）、P.cavirictum、P.intermedium〕
新生代早期的哺乳類在這場如火如荼的軍備演化競賽中，所采取的生存策略可謂簡單粗暴但行之有效，總結來說就是一個字—快！
母獸受孕後會讓體內的胚胎在子宮裡充分發育後才將其分娩，然後幼崽在較短的時間內斷奶並迅速成熟後獨自生活，從而母獸就可以進入新一輪的育兒期。
通過延長胚胎孕期、壓縮哺育周期和提高生長速率這三管齊下的方式，早期的哺乳類便能在最短的時間內產出最大的種群基數從而搶占有限的生存資源。
這其中把這一模式發揮到極致的就是全棱獸類（Pantolambda）。
今天的美國新墨西哥州等地的幹旱地區在古新世溫暖濕潤的氣候作用下，曾經遍佈成片的森林。圖源:維基百科英文
在美國的新墨西哥州、懷俄明州和蒙大拿州，古生物學傢發掘出瞭不少全棱獸科成員的骨骼化石。這種生存在距今6350~5700萬年前古新世~始新世時期的哺乳類有著十分重要的科研價值，因為它們是非鳥恐龍消亡之後最早開始大型化的哺乳動物之一，畢竟從那場滅絕事件中幸存下來的哺乳類個頭普遍都隻有鼩鼱大小……
整個全棱獸科在繁衍瞭幾百萬年後就突然滅絕瞭，研究這一物種的演化對我們厘清哺乳類在新生代的崛起壯大都有極大的可參考性。
鈍腳全棱獸的骨骼體型復原圖，陰影部分為亞成體可能的尺寸。圖源:DA
右側包括鈍腳全棱獸在內的成員，代表瞭全齒目這一演化支在古新世哺乳動物的大型化之路上的成功。圖:JRC
現代哺乳類的演化樹。全齒目在分類上曾一直處於地位不明的尷尬局面，不過從最新的研究結果來看它們應該與猛獸類的關系更近。圖源:Reddit
全棱獸類所在的全齒目（Pantodonta）是一個奇特而冷門的演化支，在早期分類學中曾認為它們與鈍腳目、異蹄目關系密切。但根據最新的分類研究結果來看，全齒目實際上與食肉目和鱗甲目在內的猛獸類關系更為接近。
這裡有必要提一下所謂的猛獸類(Ferae)，它並不單純指我們日常通俗語境中獅虎這樣的猛獸，而是生物學上一個包含食肉形類（現存食肉目＋滅絕旁支）、鱗甲形類（現存鱗甲目＋滅絕旁支）、鬣齒獸目和牛鬣獸目在內的龐大演化群。
分子鐘顯示這個類群的最近共同祖先，大致在距今7890萬年前就已分化並在古新世繁盛開來，食肉目和鱗甲目是猛獸類中唯一幸存至今的演化支。
現存哺乳類演化譜系圖中，食肉目和鱗甲目共同構成瞭猛獸類這個演化支。圖源:維基百科
現代穿山甲類所屬的鱗甲目雖然看起來和犰狳有些相似但實際上它們和食肉目關系更近，兩者共同組成猛獸類，全齒目也被認為與之關系更緊密。圖源:維基百科英文
猛獸類演化支包含瞭現存的食肉目和鱗甲目，已經已經滅絕的鬣齒獸目、牛鬣獸目等類群，它們從古新世開始出現並一路繁盛至今。圖源:維基百科
全齒目的種群主要分佈在古新世時期的北美和亞洲，不過也有疑似屬在南美洲被發現。早期的全齒目在大滅絕後不久的古新世便嶄露頭角，但當時的它們依舊是一群個頭不大、雜食性的小個子，即便是體型最大的傢夥也隻有傢貓大小。
然而僅僅到瞭始新世早期，一部分全齒目的尺寸就開始顯著增大，當中最大個體已接近一頭牛的大小並一舉成為當時陸地上體型最大的哺乳動物，可以說是它們吹響瞭哺乳類大型化開端的號角。
全棱獸的外形看起來有點像很多現存動物的拼湊體，它的身型有點像原始的食肉目但卻是以植物為食的動物。圖源：見左下角水印
盡管全棱獸類並沒有任何後代延續至今，但考慮到全齒目與食肉目在內的猛獸類親緣關系相對更近，因此我們可以參考一些基幹的猛獸類來對其進行外觀復原。
模式種鈍腳全棱獸(P.bathmodon)的外型整體上可以參考一下靈貓這樣的現存貓型亞目成員：它們有著修長的四肢、腳掌的五根趾頭都有爪子、細長的尾巴，呈新月形的齒冠說明它們應該主要以各類植物為食，最大個體成年後的體型與綿羊相當。
非洲林貍是一種分佈在非洲地區的靈貓科動物，它們體型纖瘦修長外觀很像早期的基幹型猛獸類。圖源:Reddit
從四肢比例和體重來看，全棱獸應該更擅長在地面活動而不是像原始的食肉形類那樣在樹枝間攀爬，這些看起來又像有蹄類又像猛獸類的“縫合怪”，很可能占據著現代林棲中大型植食性動物的生態位（如一些中大型偶蹄目）。
成年的鈍腳全棱獸體重可達45公斤左右，盡管還無法與後續的那些龐然大物相提並論，但它們卻是恐龍滅絕後第一批開始嘗試大型化的哺乳類。圖源:Prehistoric Fauna
鈍腳全棱獸的毛發顏色我們尚不明確，但考慮到它們主要棲息在林間地區因此推測它們可能長有條紋狀的毛發在樹影斑駁的密林間奔跑穿梭迷惑其他捕食者的視線。圖源:Prehistoric Fauna
全棱獸類的牙齒化石保存完好，從齒型和磨損的痕跡來看它們日常應該主要以各類植物的根莖和葉片為食。圖源:維基百科
得益於大量保存完好的牙齒化石，古生物學傢通過測算其牙齒生長線和微量元素含量，就能較為精準的推算出全棱獸幼崽具體的斷奶時間和生長模式：雌性全棱獸通常會在懷孕6-7個月後產下發育完備的胎兒，再歷經大約1-2個月的快速哺乳期後幼崽便能在一年內達到成熟然後離開母親獨自生活。
相對那些把未徹底發育完全的胎兒直接產下的後獸類，全棱獸與絕大部分胎盤類哺乳動物（真獸類）一樣讓胚胎在子宮內得到瞭充沛的發育後才分娩，因此它們的新生兒體型也更大、存活率也更高。
全棱獸雖然並沒有現代有蹄類動物的蹄子，但它們的四肢結構和腳掌都已相當適合在地面快速奔跑。圖源:DA
更快的生長速率也讓全棱獸得以迅速擴張，搶占到瞭大滅絕後遺留下的眾多生態位真空。伴隨著體型的持續增大，全棱獸的食性也開始轉變，從最開始的雜食性演變為植食。
在奇蹄目和偶蹄目這樣的有蹄類崛起之前，以全棱獸為代表的全齒目就成為瞭古新世~始新世時期當時陸地上最主要的中大型植食性動物。
一隻鈍腳全棱獸幼崽正在媽媽的庇護下吮吸乳汁。目前最新的研究成果表明，全棱獸的生長發育模式是哺乳類在新生代早期的特殊時期所適應演化出的一種“應急技能”，最終目的是讓種群快速擴張占領生態位。圖:見水印
通過分析全棱獸的牙齒生長線和微量元素沉積，古生物學傢可以推算出它們的生長速率。圖源:DA
但這一切並非沒有代價。
據英國愛丁堡大學的格裡高利.方斯頓(Gregory Funston)和史蒂夫.佈魯薩托(Steve Brusatte)兩位教授發表在《自然》(Nature)雜志上的論文研究發現：包括全棱獸類在內的許多大型全齒目動物，要比體型更小的其他哺乳類擁有更快的生長速率和更短的壽命周期。
前面有說到“全棱獸幼崽會在母體內充分發育後才出生，然後以幾倍於其他哺乳類的速度發育成熟。”這聽起來很神勇但它們中的絕大多數其壽命都不會超過十歲。
這意味著它們采用的這套“優生、速成、早夭”的生存策略，是以縮短個體的生命周期來換取族群更多的繁殖機會，從而得以在有限的資源中最大程度的占有更多資源。
笨腳獸（C）與其他兩種大型哺乳類的體型剪影對比圖，它們是古新世時期體型最大的幾種哺乳動物之一。圖源:Prehistoric Fauna
成年的笨腳獸與1.8米的成年男性人類的體型對比，它們所在的鈍腳目可謂開啟瞭新生代植食性動物的大型化之路。圖源:Prehistoric Fauna
笨腳獸的外觀仿佛是貘＋犀牛的混合體。從四肢和步態來看它們更像熊，雖然它有發育良好的犬齒但從它們發達的臼齒和龐大的身體來看，笨腳獸顯然是“素食主義者”。圖源:Prehistoric Fauna
雖然說很多與全棱獸體型相當的哺乳類其妊娠期也都在7~8個月左右，但像它們這樣成年後活不到10歲的短壽速成模式，在今天的哺乳類身上已完全找不到瞭。
究其原因可能是對全棱獸這樣尚處於演化初期階段的物種而言追求“數量”遠比“質量”更重要，如何在短時間內迅速提高種群基數才是首當其沖需要面臨的關鍵問題。而當後續的哺乳類逐漸站穩腳跟壟斷瞭絕大部分優勢生態位後，這套“粗放”的生存策略自然就沒有存在的必要瞭。
另一個值得註意的有趣現象就是：以全齒目、鈍腳目為代表的新生代早期胎盤哺乳類雖然有著驚人的生長速率，但奇怪的是它們的腦容量卻並沒有與之成正比快速增加，直白點說就是它們的智力增長並沒有跟上迅速變大的體型。
這一發現打破瞭此前我們普遍認為的一個哺乳類演化規律，即:“哺乳類的腦容量絕對或相對體積隨著體型的增大而逐漸遞增。”
從上至下依次為三種不同時期的胎盤哺乳類腦容量變化對比圖:晚古新世的踝節目、中始新世時期的裂齒目和現代的奇蹄目，可以看到後期哺乳類的大腦發育程度明顯提高而新生代早期的類群普遍保有較小的腦容量。圖源:Nature
事實證明，對於尚處於起步階段的新生代早期哺乳類而言，擁有一個更大的體格遠比一個更發達的大腦來得重要。
此一時非彼一時，小巧的體型或許是哺乳類能成功躲過大滅絕的有利因素之一，但當塵埃散去新的生態位騰出來之後，如何在最短的時間內迅速增大體型便成瞭它們最急迫的新任務。
“更小的體型讓哺乳類比恐龍更有優勢捱過撞擊事件發生後的環境，但一切趨於穩定之後如何讓體型迅速增大就成瞭至關重要的問題。”圖:Reddit
所謂“熊和魚掌不可兼得”，面對這樣一個充滿變數、慢人一步就可能萬劫不復的新世界，它們必須在提升腦容量和增大體型這兩條道路之間做出抉擇。
那它們最終為何會選擇先舍棄智力的發育而優先保證增大體型這條道路的呢？
很簡單，因為越大的腦容量需要越高的能量攝入但身體的營養分配是有限的，如果優先供給大腦那麼就勢必會影響體型的快速增長。在那個競爭對手咄咄逼人的新生代初期，哺乳類還沒有完全占據優勢地位因此提升智力並不是它們最緊迫的生存目標。
圖中展示的是自從非鳥類恐龍滅絕之後至今哺乳類種群演化趨勢圖，可以看到以K-Pg滅絕事件為節點自此以後哺乳類不論是種群數量還是多樣性都迎來瞭爆發性發展。圖:Nature
隨著生態系統慢慢趨於穩定以及哺乳類最終擠下瞭鳥類和偽鱷類這些強勁對手，它們內部的種群分化和競爭也開始加劇，這個時候大腦的發育就變得更為重要瞭。
特別是新皮層的迅速發育使得後來的哺乳動物的智力產生瞭質的飛躍，它們具備瞭更發達的情感和認知能力並發展出更復雜的親代撫育行為，最終機緣巧合下人類文明的火種終於在這顆星球上迸發開來。
全棱獸可能會啃食低矮灌木叢附近的植物葉片和根莖，甚至不排除會像大地懶那樣站起來扶住樹幹去摘取高處的枝椏。圖源:Reddit
渺小孱弱的哺乳類靠著穴居的方式幸運的躲過瞭這場大浩劫，而在此之後如何快速大型化搶占優勢生態位就成瞭哺乳類最需要優先考慮的問題。圖源:DA
它們曇花一現的生命周期雖然短暫但卻為哺乳類在大滅絕後異軍突起立下汗馬之勞，全齒目作為一個物種最終成為瞭歷史，然而它們給後續物種鋪平的這條道路卻一直走到瞭今天。
丨 “Jump and Run!”
●分類:〔哺乳綱—獸亞綱—真獸下綱—麗蝟目 Leptictida—偽象鼩科 Pseudorhyncocyonidae—小古蝟屬 Leptictidium〕
麗蝟目成員全傢福。可以看到早期的麗蝟類（圖中Gypsonictops hypoconus）外觀和很多象鼩類非常接近且體型更小，而隨著演化的推進它們的外觀越來越像跳鼠並且開始逐漸演化出兩足步態。圖源:JRC
由於尾部與腿部之間相連的肌肉在合弓綱演化的早期階段就不斷弱化，使得絕大部分哺乳類在運動過程中都不再需要尾巴參與輔助，除一小部分類群外，四足步態才是現代哺乳類運動模式中的主流。
而像智人這樣軀幹完全垂直於地面的兩足步態，和袋鼠這樣依靠雙足跳躍的特化案例，也與恐龍/鳥類的兩足步態存在本質區別。
但如果把時間撥回到6000多萬年前的古新世，你就會有很大概率在林間樹叢中發現一種用雙足站立、奔跑、跳躍、行走的小傢夥，它看起來就像是象鼩和袋鼠的結合體，這就是大名鼎鼎的小古蝟（Leptictidium）。
從麗蝟目的化石標本不難看出，它們是一種少有的用後肢兩足行走、奔跑和跳躍的哺乳動物，從骨骼形態來看有點像現存的袋鼠。圖源：維基百科
小古蝟雖然主要用兩條後肢運動但可能偶爾也會用前肢觸地快速蹦跳奔跑。圖源:DA
小古蝟的中文名也叫做“長鼻跳鼠/兩腳蝟”但它們與真正的跳鼠科或蝟科動物都沒有任何親緣關系，它所在的麗蝟目(Leptictida)曾被認為可能與靈長總目（嚙形大目＋靈長大目）存在演化上的關系。
不過根據最新的支序分類學研究顯示：麗蝟目其實是一群很早就從真獸下綱中分化而來的基幹物種，它們出現的時間甚至早於嚙齒目。這群奇特的小動物與現存哺乳類都沒有太大關系，它們算是真獸類在新生代早期適應性演化過程中一個另類的分支。
小古蝟主要出沒在林間空地搜尋各類昆蟲、小型爬行類和一些植物的果實種子為食。圖:DA
整體看上去小古蝟就像是一隻縮小版的袋鼠，它們奔跑跳躍的時候會像袋鼠一樣把前肢收放在胸前。圖源:DA
如果你熟悉哺乳類的演化史就會發現，“散裝耗子”般的外觀形態在很長一段時間內都是哺乳動物的“初號原型機”，麗蝟目自然也不例外，尤其是生存在白堊紀時期的早期成員外觀看上去幾乎與嚙齒目相差無幾。
小古蝟身上許多與嚙齒目相似的生理特征也隻是平行演化產生的結果，並不意味著它們與嚙齒目有親緣關系。
短耳象鼩的外觀看起來有點接近麗蝟目中的一些早期成員，它們也可以短暫用後肢跳躍行動相當敏捷。圖源:維基百科
作為一個在白堊紀晚期出現、古近紀早期日漸興盛的冷門物種，整個麗蝟目存在的時間並不算長。它們和很多新生代初期繁盛一時的原始哺乳類一樣，最後都在沒有留下任何後代的情況下滅絕瞭，因此在現生物種裡已找不到與之親緣關系接近的親戚瞭。
麗蝟目一共包括有三個科，其中知名度最高的當屬麗蝟科(Leptictidae)下的麗蝟屬和偽象鼩科(Pseudorhyncocyonidae)下的小古蝟。
從化石記錄來看，最早的麗蝟目成員應該是生存在白堊紀晚期的Gypsonictops hypoconus，它們看上去很像一隻象鼩。隨後躲過K-Pg大滅絕的它們便迅速在古新世開啟瞭輻射演化，直到4000~3500多萬年前的漸新世時期才徹底滅絕。
麗蝟目最早的成員在白堊紀晚期就已出現，但當時的這些早期成員並沒有演化出兩足步態整體看上去依舊是一副“耗子模樣”。圖源:DA
小古蝟的步態看上去就是活脫脫的“哺乳類版的獸腳亞目恐龍”，它們與眾不同的采取兩足行走/奔跑/跳躍的模式，在整個合弓綱演化歷史上都相當罕見。圖源:Masato Hattori
它們的生存年代跨越瞭中生代和新生代並且持續繁榮瞭一整個古新世，種群范圍更是遍佈歐亞和北美大陸的許多區域，堪稱新生代早期最成功的一類哺乳動物。
包括小古蝟在內的幾乎所有麗蝟目通常都以昆蟲為食，因此在早期分類中它們就被錯誤的歸類到食蟲目中。隨著後續對它們研究的深入，古生物學傢才意識到麗蝟目與現存刺蝟所屬的的真盲缺目並無親緣關系，兩者在顱骨、齒型和食性上的相似之處隻是趨同演化所造成的。
兩種不同體格的小古蝟與成年男子的體型對比圖。圖源:Prehistoric Wildlife
雙足跳躍的小古蝟的運動形態非常接近現存的袋鼠和跳鼠。圖源:DA
小古蝟有著較大的眼睛推測它們應該具有不錯的視覺能力，再配合敏捷的運動能力它們就能夠很好的逃脫捕食者的追捕。圖源:維基百科
再加上分類地位存疑的“垃圾筐”食蟲目後來被發現是其實一個多系群，其內部種群彼此之間的親緣關系也並不親近，因此最終將其廢除並拆分為幾個獨立的目，而麗蝟目也隨之被放入到基幹的真獸類中自成一派。
曾經屬於“食蟲目”成員之一的鼩鼱目前已獨立出來劃歸鼩形目，盡管看起來很像嚙齒目但它們實際上是一類非常原始的現存真獸類。圖源:維基百科
各種刺蝟、鼴鼠都曾經是“食蟲目”中的主要代表性物種，不過它們現在也早就劃入新成立的真盲缺目中去瞭。圖源:維基百科
在小古蝟生存的早古新世，彼時的哺乳類還沒有完全開始大型化，因此當時陸地生態系統中的頂級生態位還被鳥類和陸生鱷類把持著。
這群體態輕盈嬌小的兩足哺乳動物必須小心翼翼的生活，它們敏捷的奔跑、跳躍能力是躲避大型掠食者捕食的必備生存手段。
幸運的是，絕大多數麗蝟目的化石都著很高的完整度，比如德國始新世中期麥塞爾化石坑出土的小古蝟標本，就很清晰的保存下瞭皮毛輪廓和胃溶物痕跡，從而能讓我們更精準的還原它們的真面目。
小古蝟的顱骨化石大小對比圖，可以看到即便是成年個體頭骨也比一個成年人的手掌還小。圖源:Twitter
雖然像加斯頓鳥這樣的大型陸棲鳥類已經被證實為素食主義者，但它們巨大的體型依舊足夠碾壓像小古蝟這樣的新生代早期哺乳類。圖源:Reddit
成年小古蝟的體長通常在60~90cm之間，從顱骨構造來看它們生前應該長有類似於象鼩的細長吻部，可能具有出色的嗅覺和聽覺。
它們通常會在林間地面搜尋那些深藏在地底的植物根莖、果實、昆蟲和小型爬行類，頜骨上長有2~3顆門齒、1顆犬齒、4顆V形前臼齒和3顆臼齒，其齒型表現出明顯地雜食性特征。
小古蝟的牙齒結構顯示出這是種典型的雜食性動物。圖源:Nature
盡管主要靠昆蟲為主要食物但小古蝟也會取食一些植物性食物，齒型顯示出它們豐富多樣的食性。圖源:Nature
而它們身上最獨特之處就是四肢的比例，與現存的袋鼠、跳鼠類似，小古蝟的前肢整體較短而後肢更長、脛骨的長度也說明它們具備相當不錯的彈跳力。
但與袋鼠隻能靠雙足進行跳躍不同，小古蝟的跗骨結構顯示出它們同樣擁有出色的雙足奔跑和行走能力，活脫脫一個“精神獸腳類恐龍”。
兩種麗蝟目成員的化石對比圖，顯示出兩足步態在麗蝟目的多個演化支上都有出現。圖源:維基百科
小古蝟的化石標本有相當大一部分在德國出土，其中大多數保存完好可以清晰地看到毛發甚至胃溶物痕跡。圖源：維基百科
小古蝟的骨骼化石顯示它們的後肢骨骼構造都非常適合奔跑和跳躍。圖源:維基百科
*【註】:跗骨（Tarsus）通常是指四足類動物腳掌上由7塊骨骼組成的短骨群，它位於脛骨、腓骨、蹠骨之間。分別由一塊骰骨、一塊足舟骨、一塊距骨、一塊跟骨和三塊楔骨組成。
一頭正在林間蹦躂搜尋食物的小古蝟，它們優良的彈跳能力可以幫助其捕獲空中飛行的昆蟲。圖源:維基百科
昆蟲可能是小古蝟日常飲食攝入中占比最大的。圖源:維基百科
考慮到它們獨特的腿部結構和發達的尾股肌，古生物學傢推測小古蝟很可能同時具備兩種不同的運動方式，即：慢速的兩足行走、慢跑和快速的雙足跳躍。前者一般用於在林間覓食，而後者通常在躲避天敵的追擊時派上用場。
小古蝟能擁有如此特殊的運動模式，這得歸功於它們在哺乳類中獨一無二的尾椎骨構造。
古生物學傢推測出的小古蝟可能存在的兩種步態，即:快速的雙足並用彈跳和中低速的雙足行走。圖源:DA
獸腳亞目恐龍和袋鼠以及穿山甲三類不同的動物都演化出兩足步態，在運動模式上小古蝟更像是把恐龍和袋鼠兩個結合在瞭一起。圖源:維基百科
小古蝟的四肢比例具有非常典型的兩足動物的特點，它們發達的腿部和尾部肌肉為這樣的運動模式提供瞭必備的基礎。圖源:DA
縱觀整個合弓綱的演化史不難發現，在它們“從蜥到獸”的漫長演進過程中差不多到獸孔目-犬齒獸類這個階段，尾巴在運動過程中的重要性就已被大幅度削弱瞭。
以至於現在很多哺乳類的尾巴基本上就是一條“掛在”身體後方的獨立器官，而不是像蜥形綱尾巴那樣由身體後端逐漸延伸而來的一個整體。
不被人所熟知的一個冷知識就是：現存的鱗甲目（穿山甲）中的大穿山甲等成員是用後肢兩足行走的。不過和小古蝟不同，它們並不能快去奔跑。圖源：維基百科
穿山甲科成員一覽圖，不過並非所有的穿山甲都采用兩足步態一些小型的成員主要還是四足行走，它們尾部堅實的鱗甲起到瞭支撐作用從而能夠用後肢運動。圖源:DA
現代智人的骨架圖，和小古蝟不同的是人類的兩足直立步態更加特化。圖源:維基百科
與之相反，小古蝟的尾巴則由40節發達的脊骨組合而成再配合上相對發達的尾股肌群，它們就既能夠像袋鼠一樣高速彈跳又能像獸腳類恐龍那般兩足行走慢跑，這在整個合弓綱中都算得上是空前絕後的特例。
如果將小古蝟的雙足步態放到人類身上，那麼就會是圖中這般模樣。圖:維基百科
現存的哺乳類中已完全找不到和小古蝟一樣采取兩足步態的成員，它們特立獨行的運動方式是合弓綱演化歷程中的奇跡。圖源:Reddit
紅大袋鼠的骨架。與小古蝟不同，現代袋鼠科雖然也用後肢站立但它們必須依靠雙足同時跳躍才能快速移動。圖:DA
靈活的運動模式、來者不拒的雜食習性，以小古蝟為代表的麗蝟目冉冉升起為古新世時期最耀眼的標志性物種，但沒有一個物種能夠永恒輝煌下去。
始新世末期全球溫度急轉直下開始變冷，原本覆蓋在歐亞大陸的熱帶叢林開始大面積消失，昔日溫暖濕潤的棲息地如今變得幹燥而寒冷。
劇變的氣候摧毀瞭麗蝟目賴以生存的傢園，無所適從的它們最終在漸新世晚期黯然退場，永遠地消失在瞭物種演化的洪流中。
森林對於小古蝟這樣的小型動物可謂危機四伏，因此它們可能會在隱秘的洞穴、樹洞中築巢休息。圖:Twitter
哺乳類的小古蝟和主龍類的兔蜥，兩者在運動方式和外觀形態上都有著許多異曲同工的平行演化特征，兩者都是小巧的依靠兩足步態運動的敏捷性選手。圖源:Gabriel N.U
在BBC當年拍攝的著名古生物紀錄片《與古獸同行》中，一隻小古蝟母親帶著自己的幼崽出鏡。圖:BBC
丨“森之靈”
●分類:〔哺乳綱—獸亞綱—真獸下綱—靈長總目—靈長目 Primates—原猴亞目 Strepsirrhini—兔猴型下目 Adapiformes—兔猴科 Adapidae—兔猴屬 Adapis〕
作為新生代哺乳類中最早展開輻射演化的類群，靈長類（*指靈長總目）的演化史一度可追溯到中生代。分子鐘證據顯示：靈長總目中最早的基底類群大致在距今9500~8500萬年前的晚白堊紀就已從勞亞獸類中分化出來，而此時真獸類與後獸類也才分傢沒多久。
目前化石記錄中最古老的靈長目是生活在距今5500萬年前的阿喀琉斯基猴（Archicebus achilles），它的體重僅有20~30g，大致和一個成年人的手掌相當。
阿喀琉斯基猴的模式種化石標本最早由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員倪喜軍和他的團隊在中國湖北省荊州市附近發現，是一副近乎完整的骨架。它們的腳後跟的骨頭長得短而寬非常接近後期更衍化的類人猿。圖源:Sci News
阿喀琉斯基猴生活在距今5500萬年前的早始新世，由於它同時具有更先進的類人猿和更原始的眼鏡猴類的雜糅特征，因此被認為是迄今發現的最古老的靈長目類，並且很可能是包括人類在內的所有靈長類的最近的共同祖先。圖:Phys.org
阿喀琉斯基猴的地位曾經一度存疑，不過目前普遍認為在沒有更新的化石證據被發現之前它們應該是目前已知的最早的靈長類動物。圖源:DA
阿喀琉斯基猴身長約7厘米、體重不超過30克，體積接近現代的小侏儒狐猴，但這隻小小的“猴子”卻很可能是整個靈長類動物的共有祖先。圖源:facebook
靈長總目(Euarchontoglires)作為真獸類中一個非常復雜的演化支，根據分子基因序列分析和逆轉位子研究為依據又被細分為嚙形大目（嚙齒目＋免形目）和真靈長大目（樹鼩目＋皮翼目＋靈長目）兩個姊妹群，這幾個概念的范圍從大到小依次為：靈長總目＞真靈長大目＞靈長目。
雖然看上去很像松鼠不過實際上它們與嚙齒目關系不大，樹鼩目依據分子學研究而被置於靈長總目之下的靈長動物分支，成為皮翼目和靈長目的近緣姐妹群。圖源:Twitter
一片黎明的曙光之下，各類原始的靈長類已開始在枝頭活躍起來。圖源:DA
雲開霧散後的新生代，那些挺過大滅絕的古靈長類幸運兒很快發現：昔日盤旋在它們頭頂的大型翼龍和如鬼魅般出沒在林間的肉食性非鳥恐龍早已不見蹤影，這個美麗新世界騰出的大片新天地正等待著新的挑戰者大顯身手。
最先嶄露頭角的便是原猴亞目/原猴類(Strepsirrhini），該演化支處在靈長目演化樹上相當基幹的位置，今天仍活躍在馬達加斯加島上的狐猴和南亞/東南亞等地熱帶雨林地區的懶猴類就是其中為數不多幸存至今的成員。
體型嬌小的蜂猴是現存體型最小的一類靈長目成員之一，它們屬於比較基幹的原猴類。圖源:Reddit
長久以來眼鏡猴類都被認為是比較原始的原猴類，但根據最新的分類研究顯示它們其實與更為衍化的簡鼻亞目成員更近，是其中比較基底的類群。圖源:維基百科
根據分化時間上的差異，原猴亞目又被進一步劃分為兩個平行的次級演化支:兔猴型下目/兔猴形類(Adapiformes)和狐猴型下目/狐猴形類(Lemuriformes)。
在本文中所提到的“兔猴”涉及到兩個不同的概念，分別是層級更高的兔猴總科(Adapoidea)，旗下囊括瞭假熊猴科(Notharctidae)、西瓦兔猴科(Sivaladapidae)、亞洲兔猴科(Asiadapidae)、兔猴科(Adapidae)四個不同的科；而另一個相對狹義的范圍就僅指兔猴科-兔猴屬這一個物種。
兔猴形類/兔猴型下目和狐猴形類/狐猴型下目均屬於原猴亞目，前者全部滅絕而後者中也有部分類群消失瞭，它們的生態位受到瞭簡鼻亞目靈長類的擠壓。圖源:維基百科
假熊猴骨架復原裝架，它們的身體輕盈靈巧非常適合在樹上攀爬跳躍。圖源:維基百科
目前發掘出的大部分兔猴科化石都分佈在北美、非洲和歐亞大陸，地質年代為距今5500~3400萬年前的始新世~中新世時期。
與始鏡猴科一樣，兔猴科是始新世唯二兩種擴散到全北區的靈長類動物，其下形形色色的不同類群也顯示出靈長類在新生代早期輻射性演化的成功。
不難看出，無論是外觀形態還是所處生態位上，兔猴都與一奶同胞的姊妹群狐猴高度趨同。考慮兩者十分緊密的演化關系，因此我們大致能從現存的狐猴身上去推測它們的形態和行為模式。
狐猴的形態和兔猴非常接近，兩者都有修長的尾巴擅長在樹枝間攀爬跳躍。圖源:維基百科
兩隻兔猴正在枝頭打鬧，它們和狐猴一樣有一條碩大的尾巴用來保持身體平衡。圖源:DA
與更先進的簡鼻亞目靈長類相比，兔猴所在的原猴亞目保留瞭更多靈長類祖先的原始發育衍征，通俗點說就是：它們看上去沒那麼像我們固有認知中的“猴子”反而更像一些嚙齒類，前後肢功能分化不夠明顯、明顯的吻突、修長的尾巴、食性上普遍以昆蟲為食。
盡管體型上各有差異但幾乎所有的免猴都有以下幾個很容易分辨的共有特征：狹窄的眼眶、明顯突出的吻部、適合咀嚼葉片/果實的頰齒和相對較大的體重比例（除極個別始新世歐洲的獨有種外，其他屬的成員體重均超過瞭1kg）。
兔猴骨骼透視圖，它們的手掌結構具有很好的抓握能力。圖源:DA
為瞭應對不同環境下的選擇壓力，不同地域的兔猴類也適應演化出差異化的生活習性。
比如假熊猴屬和兔猴屬都有相對細小的眼眶，這主要是因為它們是主要在白天活動的晝行性動物；而生存在晚始新世歐洲的原懶猴屬卻有著和現代很多懶猴類一樣碩大無比的眼眶，這一特征很，明顯是為瞭夜間捕食的需要。
蜂猴（Loris tardigradus）是現存的靈長目懶猴科的一屬，它們主要分佈在印度和斯裡蘭卡等地的熱帶雨林、灌木叢、半落葉林地帶，日常以各類昆蟲為主食。它們碩大的眼球可以幫助它們在夜間也能看清獵物。圖源:見水印
兔猴的後肢和前肢一樣擁有很強的抓握能力，因此它們也能像現代的狐猴那樣倒掛在樹枝上。圖源:Twitter
與現存的狐猴總科(Lemuroidea)、懶猴總科(Lorisoidea)一樣，兔猴科也表現出明顯的樹棲傾向，它們的身體結構尤其是四肢都擁有出色的抓握、攀爬能力。
結合目前已知的化石資料來看：兔猴科和其他所有靈長類一樣其四肢的手指和腳趾上長的都是指甲而非爪子。
對比後還發現始新世末期的這些兔猴類的手腕、指骨和後跟都非常像今天的狐猴，這意味著它們同樣高度適應瞭林間的樹棲生活，可能隻有偶爾才會下地。
兔猴指骨化石特寫，顯示出明顯的樹棲特征。圖源:Facebook
這其中，一種生存於5000多萬年前歐洲的假熊猴 (Notharctus)，更是整個兔猴科中樹棲化程度相當高的一個典型。
假熊猴屬於兔猴亞目-兔猴總科下的假熊猴科(Notharctidae)，它與兔猴科是平行的演化支。在中文裡有時候也把它叫做“北狐猴、始新狐猴或古狐猴”，但為瞭避免混淆再加上它們與真正的狐猴並沒有關系，因此目前普遍將其中文譯名統一稱呼為假熊猴。
假熊猴顎骨化石。圖源:Twitter
假熊猴復原圖，雖然名字裡帶有“熊”但實際上它們的外觀看上去其實更像面部更加扁平的狐猴。圖源:DA
假熊猴可能是群居動物，它們會結成團體一起出沒在樹梢上覓食、休憩。圖源:Anton
假熊猴顱骨化石。圖源:見水印
從顱骨結構可以觀察到，相比其他兔猴科而言假熊猴的吻部並沒有那麼突出。圖:Facebook
與那些“狐裡狐氣”長吻的狐猴不同，假熊猴的面部相對更扁平粗短圓潤一些，眼眶的位置也更朝向前方而非兩側，這說明它們具有更發達的雙目立體視覺。
除此之外，假熊猴的手指也更長，靈活的脊椎骨也非常適合在樹枝間攀爬並且還演化出瞭對握的拇指，而這些獨有衍征在整個兔猴類中都絕無僅有。
假熊猴（中）與其他兔猴類的指骨對比圖。圖源:Prehistoric Life Fauna
假熊猴顱骨掃描圖，我們可以通過這樣的立體掃描推測其咬合力、顱腔容量和面部肌肉的結構。圖源:Reddit
包括假熊猴在內的靈長類顱腔演化對比圖，可以發現從像兔猴這樣相對基幹的靈長類到智人，靈長類的腦容量產生瞭一個巨大的飛躍。圖:Reddit
參考它們現存最近的親戚狐猴的食性，我們推測假熊猴主要以各種植物的果實、種子和昆蟲為食，由於相對較少在地面活動，因此它們的天敵很可能是那些來自空中的大型猛禽類。
遺憾的是，包括假熊猴在內的兔猴亞目並沒能和它們的兄弟類群狐猴一樣存活至今，當西瓦兔猴這個最晚期的類群在中新世末期消失之後，曾經從早始新世開始遍佈歐亞、非洲和北美的龐大種群，就這樣隱入塵煙成為歷史。
假熊猴們在林間樹梢穿梭著，它們可以說是靈長類在新生代早期輻射演化最成功的一類物種。圖源:DA
從始新世到中新世的漫長時光裡，全球各地蔥鬱的森林讓很多樹棲動物都迎來瞭發展的黃金期。圖:DA
森林中豐富的食物讓包括假熊猴在內的眾多生物找到瞭最適合的生態位。圖:DA
導致它們滅絕的具體原因尚不明確眾說紛紜，但來自更先進的樹棲靈長類的競爭和環境變化所引發的一系列連鎖反應，可能都是壓垮兔猴的最後一根稻草。
然而靈長類演化的腳步並未就此停止，兔猴類消失後更加先進的後來者前赴後繼的在這一生態位上繼續深耕著，直到偶然間一個叫做智人的物種橫空出世……
丨“飛天野望”
●分類:〔哺乳綱—獸亞綱—真獸下綱—翼手目 Chiroptera—爪蝠科 Onychonycteridae—爪蝠屬 Onychonycteris—，模式種:芬尼氏爪蝠 O.finneyi〕
5200萬年前一個靜謐的午後，一隻蜻蜓正疾速從美國懷俄明州森林的樹冠低空飛過，在它身後振翅追逐的是一個長著翼膜的捕食者—爪蝠。
時至今日，我們仍不清楚翼手目這個大傢族究竟是在何時、何地演化出飛行能力沖上雲霄的。作為繼翼龍類、鳥類（恐龍）之後，第三個獨立演化出自主飛行能力的羊膜類脊椎動物，蝙蝠的演化之路可謂謎團重重。
一隻爪蝠正準備從樹枝上一躍而起騰空飛天。圖源:Twitter
勞亞獸類包括的幾大演化支，它們因為都發源於勞亞大陸而因此得名。圖:維基百科
目前人類已知的所有翼手目化石，其演化特征都無一例外的表現出高度衍化、適應飛行的特點。最原始的翼手目祖先究竟長什麼模樣？又有著怎樣的生活習性，古生物傢現在仍舊無法給出確切的答案。
巧合的是，合弓綱的翼手目和蜥形綱的翼龍目這兩個毫無交集的物種，先後都不約而同的走上瞭魔改前肢指骨附著皮膜形成雙翼用於飛行的奇葩道路。
這兩者不僅在翼膜結構上有諸多異曲同工之處，而且目前人類對它們學會飛行前的祖先都知之甚少，由於缺少最直接的相關化石證據，翼手目和翼龍目的飛行能力起源始終是一個困擾古生物研究領域的待解謎題。
斯克列羅龍是一種生存於三疊紀時期的小型鳥頸類主龍，目前的最新研究顯示它們在親緣關系上是最接近翼龍祖先的動物。圖:Gabriel N.U
由於沒有發現直接的化石證據因此蝙蝠的飛行能力起源依舊是謎團，該圖展示的是蝙蝠可能存在的幾種飛行演化模式假想圖。圖:DA
即便如此，翼龍類的祖先我們至少還有斯克列羅龍這樣的近親旁支可供參考，但翼手目就像是從“石頭縫中蹦出來”的孫行者，它們一出現在地質記錄中就已是現在這般模樣，以至於我們很難去想象還未演化出飛行能力的蝙蝠祖先究竟是怎樣的一類動物。
爪蝠和另一種同樣古老的伊神蝠（Icaronycteris）都生存在距今約5200萬年前的古新世，兩者都是目前已知的最原始基幹的單型屬翼手目成員。
此時距離K-Pg大滅絕才過去1400多萬年，但兩者的形態就基本同現代蝙蝠沒有太多差別且已經發展出瞭相當完善的飛行能力，因此有假說理論認為：翼手目的祖先可能在大滅絕前就已出現，並在隨後的新生代早期迅速分化。
伊神蝠（Icaronycteris）屬名意為“伊卡洛斯的蝙蝠”，它生存在約5220萬年前的始新世早期，化石主要發現於北美洲，其下隻有一個種同時也是模式種——食指伊神蝠。
爪蝠復原圖，它們除瞭翼膜上保留瞭五根爪子之外已經和現代蝙蝠別無二致。圖:Reddit
爪蝠的模式種化石標本，它們的骨骼結構顯示出這是一種已高度適應飛行生活的動物。圖:維基百科
顧名思義，爪蝠的名字來源於它們前肢手指上的五根爪子。2003年，兩具爪蝠的化石標本在美國的綠河組(Green River Formation)被發現，隨後的2008年2月，發表在《自然》雜志上的論文正式將其公佈命名。
考慮到它們在翼手目演化位置上的獨特地位，爪蝠被歸入到新設立的爪蝠科之下，屬名Onychonycteris直接翻譯過來就是“有爪的蝙蝠’之意，種名芬尼氏爪蝠則是為瞭紀念該物種的發現者邦妮.芬尼(Bonnie Finney)。
現代蝙蝠的兩大族群（大翼手亞目＋小翼手亞目）雖然在體型和和習性上有明顯差異，但它們的翅膀上都隻有第二/第三根手指才長有爪子，而爪蝠支撐翼膜的五根手指全都保留有爪。
一隻展翅高飛的赤蓬毛蝠，可以清晰的看到它們隻有一根指骨上保留瞭爪子。圖:Google
爪蝠的飛行能力和現代蝙蝠相比並沒有太大差別，它們主要捕食各類昆蟲為食。圖:DA
這一獨特的發育特征意味著爪蝠可能比現生種群具有更強的攀爬能力，或許蝙蝠最早的祖先就是從一類擅長在樹枝間攀爬、跳躍的小型樹棲動物演變而來，並隨之進一步適應演化出滑翔、飛行能力最終一飛沖天。
與鳥類、翼龍這樣主要依賴發達的視覺來捕食的主龍類不同，一部分翼手目另辟蹊徑摸索出瞭一套聲納系統來進行日常的活動。與它們撲朔迷離的飛行起源史一樣，蝙蝠的回聲定位能力究竟是在它們學會飛行之後還是在此之前就已存在的，長久以來也是古生物學傢們爭論不休的話題。
但我們或許可以從爪蝠身上發現一些蛛絲馬跡。
正在空中追擊蜻蜓的芬尼氏爪蝠。圖源:Prehistoric-Fauna
爪蝠的翼膜連接方式也和現代蝙蝠相差無幾，後肢也與翼膜相連。圖:DA
仔細觀察芬尼氏爪蝠的骨骼會發現：它們發育成熟的翼膜與現代蝙蝠別無二致，這說明在爪蝠這個階段翼手目早已具備瞭相當成熟的自主飛行能力。但有趣的是，它們卻並沒有那些擁有回聲定位功能的小型蝙蝠所必備的膨大耳蝸。
相反，爪蝠的耳蝸倒是更接近狐蝠這樣以果實為食的大翼手亞目，而後者眾所周知是沒有回聲定位能力的。這可能意味著爪蝠是一類雜食性的動物，它們既可以在枝頭攀爬取食植物的果實也能依靠敏銳的視覺在空中捕食各種昆蟲。
目前尚不明確像爪蝠這樣的早期蝙蝠是否已演化出瞭回聲定位的能力。圖:Mauricio Anton
那麼這是否能證明早期蝙蝠的回聲定位能力要晚於其飛行能力的出現呢？一些新的研究證據似乎又告訴我們或許還有另外一種可能性。
2010年，在一項針對芬尼氏爪蝠標本的重新掃描研究中科學傢發現：這種原始的蝙蝠可能會通過喉部的肌肉發出特定頻次的聲波來實現回聲定位。
這意味著翼手目的祖先或許在還未飛上天空之前，就已點出瞭回聲定位這個至關重要的“科技樹”，但考慮到化石在地層中可能會遭受到擠壓發生變形因此這個證據依舊不能說確鑿無誤。
蝙蝠的回聲定位模式圖，通過聲納發出聲波並接收不同波長的反饋，它們就能輕松的判別方位和物體的大小。圖:DA
在目前發掘出的所有爪蝠化石中都沒有保留下完整的眼眶結構，而眼眶的尺寸大小是判定脊椎動物視力的關鍵標志。通常情況下，夜行性動物有著更大比例的眼眶，大眼窩＋大眼球意味著更出色的視覺和夜視能力，所以它們就沒有演化出聲納系統來判斷方位的必要。
作為合弓綱唯一後代的哺乳類，由於在中生代被優勢的蜥形綱壓制瞭近億萬年導致它們被迫轉向夜行、穴居的方式艱難謀生，在這樣的大背景下視覺的重要性就被大大削弱瞭，這也是為什麼現代相當大一部分哺乳動物都沒有三色視覺的重要原因。
除瞭五根爪子和更長的尾巴，爪蝠的形態已經是非常衍化的飛行動物的外觀。圖:Mario Lanzas
翼手目是現存哺乳類中少有的具備三色視覺的類群，但習性上的差異使得不同種類的蝙蝠對視覺的依賴程度也各不相同。
以狐蝠為代表的大翼手亞目(Megachiroptera)都沒有回聲定位功能，它們普遍擁有較大的眼眶和發達的視力，日常主要依靠視覺來辨識物體，由於喜好以各類果實為食因此它們也被俗稱為“果蝠”。
而小翼手亞目(Microchiroptera)就走上瞭另一條截然不同的道路。
它們的眼睛很小視力普遍不佳，極個別穴居類群甚至完全失明，因此它們取而代之的發展出聲納系統來感知外界並且魔改瞭自己的面頰、耳鼻口結構，演化出特化的鼻葉、褶皺和碩大的耳廓用來增強回聲定位的準確性。
飛行中的馬來大狐蝠，它們主要在白天出沒覓食。圖:見水印
部分小翼手亞目的成員適應演化出極其誇張特化的口鼻部。圖:DA
毛翼山蝠有時候會在洞穴巖壁上攀爬捕捉各類昆蟲為食。圖:維基百科
像水鼠耳蝠這樣的翼手目成員更是發展出捕魚的技能，它們會定準目標快速飛掠過水面用後肢的爪子抓起魚類。圖:維基百科
相對大個頭的果蝠，這些小型蝙蝠有著更廣泛的食性，從植物的果實、花蜜、魚類、昆蟲、小型哺乳類、鳥類、兩棲類甚至是其他動物的血液……它們都來者不拒。
【*註:小翼手亞目的蝙蝠有超過70%的類群都以昆蟲為食】
現存哺乳類種群數量餅狀圖，可以看到翼手目是哺乳綱中第二大的目足以證明它們強大的輻射演化能力。圖:維基百科
現存翼手目成員的身影幾乎遍佈全球，除瞭極地地區外它們已經成功適應瞭各種復雜的生存環境。圖:維基百科
強大的適應力、差異化的種群、不遜色於鳥類的飛行能力讓翼手目很快就在新生代開枝散葉，作為合弓綱幾億年演化史上唯一一種具備自主飛行能力的成員，翼手目也由此一躍而成整個哺乳類中僅次於嚙齒目的第二大演化支，僅現存已知的蝙蝠就共計有19個科、185個屬、962個種！
以至於在許多孤懸海外的島嶼上，靠著卓越的飛行能力翼手目得以越過大洋的阻隔在其他哺乳類難以踏足的海島安傢落戶，甚至成為瞭人類登陸前當地生態系統中僅有的哺乳類。
鳥類依舊是新生代天空生態位中當之無愧的統治者，但作為後起之秀的翼手目能夠從夾縫中崛起並分得一杯羹，就足以證明這個物種的成功。
丨結語
本集介紹的這四種新生代早期的哺乳類（全齒目/麗蝟目/兔猴亞目/翼手目）雖然早已作古，但它們所打拼下來的“江山”卻依舊被一代代的繼任者傳承至今，最終共同締造出今日這個璀璨的哺乳類“黃金時代”。
在古新世~漸新世這幾百萬年間的歲月裡，涅槃重生的哺乳類先驅為瞭在那個瞬息萬變、競爭激烈的環境中盡可能多的搶占生存空間，可以說付出瞭不菲的代價。
一隻帝龍掠奪走瞭一隻哺乳類的幼崽，這樣的場景對於中生代的哺乳動物來說幾乎就是傢常便飯。圖:Dani Navarro
億萬年過去後的新生代，哺乳類全面勃發並出現瞭巨犀這樣堪比中型蜥腳類恐龍的巨獸，從中生代在巨龍的陰影下匍匐前進到新生代步入巨獸時代，合弓綱終於又一次崛起。圖:Anton
當然哺乳類在新生代的崛起之路並非一帆風順，它們也遭遇瞭一系列嚴峻的考驗，比如著名的「古新世-始新世極熱事件」就是又一個必須克服的障礙。但這次事件與白堊紀末期的那次小行星撞擊事件不同，隻有極少數哺乳動物消亡瞭。
與之相反的是，更多的哺乳類種群借助著全球氣候的變暖一路高歌猛進展開瞭前所未有的輻射演化，在這一過程中它們不僅提升瞭智力水平還拓展到瞭許多此前從未踏足的新領域，整個地球生物圈的面貌得以煥然一新。
新生代早期溫暖濕潤的時候也讓各類偽鱷類迎來瞭短暫的黃金期，它們就像三疊紀時期的先祖一樣追捕著四散奔逃的小型哺乳類。然而隨著全球氣候劇變和哺乳類的全面崛起，陸鱷類終究還是遺憾退場。圖:Twitter
晚始新世時期歐洲西班牙地區的一片森林河谷地帶生態圖，此時的地球陸地生態圈已經充斥著各類稀奇古怪的哺乳類。圖:Twitter
前後肢功能不斷分化的靈長類陸續從林間樹梢來到瞭開闊的平原、偶蹄類不僅在陸地上百花齊放還進入瞭海洋創造瞭羊膜類“下海”的新巔峰、翼手類成功飛天在被鳥類統治的藍天之下曲線突圍、奇蹄類更是出現瞭巨犀這樣的堪比中型蜥腳類恐龍的巨獸……
這些更具現代風格、令人眼花繚亂的哺乳動物新類群隨著大陸板塊的移動擴散到瞭各個大陸，包括一度被主龍類“遺孤”統治的失落之地南美洲。
始新世時期是很多哺乳類演化支開始輻射演化的重要起步階段，雖然其中的很多成員最終都滅絕瞭也沒有留下任何親緣物種但它們作為奠基者為後續的更多哺乳類鋪平瞭道路。圖:DA
它們的成功崛起讓二疊紀合弓綱的榮光再一次綻放，海陸空多個生態位都能見到哺乳類全面開花的身影：從白雪皚皚的極地冰原到草木叢生的熱帶雨林；從蔚藍幽深的大洋到綿延不絕的沙漠；從一望無垠的草原到層巒疊現的山澗甚至還有青空之上的雲端……
而所有的這一切，在6000多萬年前的黎明中就已有瞭答案。
【The End】
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