Science Advances：紫外線（UV-B）輻射引發泥盆紀-石炭紀界線陸地生物滅絕
泥盆紀末期高溫氣候損害臭氧層使地表接受紫外線輻射大幅增強，破壞植物DNA，造成孢子畸形，陸地森林生態系統徹底崩潰。現今全球變暖對臭氧層的影響需要高度重視。
泥盆紀-石炭紀界線生物滅絕又稱Hangenberg事件（359Ma之前），是泥盆紀晚期系列大規模生物滅絕事件中的最晚一次。此次生物滅絕首先發生於海洋，隨後出現於陸地，造成陸生魚類及森林生態系統徹底破壞。相較於顯生宙其他生物滅絕，人們對泥盆紀晚期系列生物滅絕原因的認識最為模糊，尤其泥盆紀-石炭紀界線陸地生物滅絕的原因至今沒有明確結論。
近期，英國南安普頓大學孢粉學傢John Marshall及合作者在Science Advances發表論文，系統闡述瞭他們對泥盆紀-石炭紀界線生物滅絕事件的最新研究結果，研究認為：氣候變暖破壞臭氧層使到達地表的紫外線大幅增加，破壞瞭植物DNA，引起孢子畸形，最終造成陸地森林生態系統徹底崩潰。
研究人員對東格陵蘭地區記錄瞭泥盆紀-石炭紀界線滅絕事件的多個湖相剖面（Stensio Bjerg、Celsius Bjerg、Rebild Bakker）（圖1）開展瞭孢粉、大化石、碳酸鈣含量、總有機碳（TOC）和Hg含量等指標分析。依據孢子組合，泥盆紀-石炭紀界線的劃分以LN*與VI孢子帶的界線為準（圖1）。
圖1 東格陵蘭地區泥盆紀-石炭紀界線地層剖面（Stensio Bjerg、Celsius Bjerg及Rebild Bakker），從左至右由深湖相轉變為淺湖相。三個剖面依據孢子帶LN*及VI對比，其中LN*帶時代為泥盆紀末期，VI帶時代為石炭紀初期。mdst.泥巖，sndst.砂巖，m.中砂巖，c.粗砂巖（Marshall et al., 2020）
深湖相剖面Stensio Bjerg（圖1）孢子的多樣性在LN*帶內向上逐漸增加，直到界線之上TOC及無定型有機物（AOM）含量高層位快速降低並消失，泥盆紀的代表性植物滅絕。隨後至Upper lake層位，孢子再次出現但豐富度仍較低。Celsius Bjerg剖面大化石組合也顯示在界線附近大型植物消失。淺湖相剖面Rebild Bakker對應的滅絕層位保存瞭孢子，但大量孢子出現畸形（圖2，3）。以G. cornuta孢子為例，正常孢子以表面均勻生長近等長、直立且發育尖頂的刺為特征，而畸形孢子表面刺的數量減少、分佈不規律、呈彎曲熔化狀且顏色明顯變深（圖2）。部分孢子因無法完成分裂而呈四分體且壁飾雜亂（圖2R、圖2V、圖2W）。另一代表性孢子V. nitidus，正常者內部充滿淺色且大小均勻的瘤，而畸形孢子則顏色變深且瘤的大小不一（圖3）。
圖2 Rebild Bakker剖面Lower lake層中正常及畸形G. cornuta孢子。（A）畸形孢子及四分體比例變化。（B）G. cornuta孢子的透明度變化。（C）植物碎屑及碳屑含量變化。（D–E）正常G. cornuta孢子。（F，H，J）孢子體刺數量減少伴隨色素沉淀增加。（G）發育不規則竇體孢子。（I）體刺尖端彎曲孢子。（K–M，P，U）體刺數量減少且呈不規則熔化狀。（N，S，T）體刺無規律分佈且呈熔化狀。（O）形狀不規則孢子。（V，Q）四分體，其中（Q）為一個分離的內體。（R，W）四分體具不規則壁飾，其中（W）色素沉淀增強（Marshall et al., 2020）
圖3 泥盆紀-石炭紀界線及其上、下層位正常及畸形V. nitidus 孢子。（A–C）Stensio Bjerg剖面D-C界線之下充滿瘤的正常V. nitidus 孢子。（D–K）Rebild Bakker剖面lower lake層位V. nitidus 孢子。（H–M）色素沉淀增強且瘤體直徑增大的V. nitidus 孢子。（D–G）個體小色淺且瘤體不規則V. nitidus孢子。（N–P）Rebild Bakker剖面upper lake層位正常V. nitidus孢子。（Marshall et al., 2020）
現代實驗表明，強紫外線（UV-B波段）的照射會破壞植物DNA，影響孢子的分裂過程，造成孢子、花粉畸形，引起植物不育（Benca et al., 2018）。Rebild Bakker剖面滅絕層位畸形孢子指示該時期增強的紫外線破壞瞭植物的DNA，進而引發瞭滅絕，也表明當時地球臭氧層已經破壞，無法阻擋紫外線。
其他生物滅絕期畸形孢子的形成多歸因於大規模火山活動，如二疊紀末生物滅絕期西伯利亞大規模巖漿侵入富有機質及鹽類的地層，釋放的大量鹵化物破壞瞭臭氧層，引起紫外線增強使孢子畸形（Visscher et al., 2004）。但火山活動指標，如Hg/TOC，在泥盆紀-石炭紀界線滅絕期並未增高（圖1），表明該時期無大規模火山活動，因此該時期臭氧層的破壞不是由火山活動所引發。現代氣象觀測及模擬（Anderson et al., 2012）顯示全球變暖導致夏季雷暴增加，使大量水汽進入平流層並與鹵素結合（主要為ClO），加快瞭臭氧層的損失。已有古氣候記錄表明泥盆紀末冰期結束後發生瞭快速全球變暖（本研究lower lake地層形成期，圖1）。研究人員據此認為增溫導致雷暴頻發，使大量水汽進入平流層，造成瞭泥盆紀-石炭紀界線期臭氧層破壞，進而引發陸地植物滅絕。基於這一生物滅絕新機制，如果當前的全球變暖持續下去的話，相似的生物滅絕很可能再次發生。
但是，一些大氣研究專傢對上述推測持懷疑態度。他們認為，雖然現今夏季雷暴發生率增加，但是否會對臭氧層造成破壞還不清楚，需要後續研究檢驗（Voosen, 2020）。而且，現代調查發現嚴重污染地區的高濃度SO2也可導致植物孢粉的畸形（Beerling et al., 2007）。另外，畸形孢子僅在淺湖相剖面保存，而深湖相剖面缺乏，原因何在？所以，造成植物孢粉畸形的原因還需深入研究。
【致謝：感謝陳代釗研究員對本文提出的寶貴修改建議。】
主要參考文獻
Anderson J G, Wilmouth D M, Smith J B, etal. UV dosage levels in summer: Increased risk of ozone loss from convectivelyinjected water vapor[J]. Science, 2012, 337(6096): 835-839.
Beerling D J, Harfoot M, Lomax B, et al. The stability of thestratospheric ozone layer during the end-Permian eruption of the SiberianTraps[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society A, 2007, 365(1856):1843-1866.
Benca J P, Duijnstee I A P, Looy C V. UV-B–inducedforest sterility: Implications of ozone shield failure in Earth’s largestextinction[J]. Science Advances, 2018, 4(2): e1700618.
Marshall J E A, Lakin J, Troth I, et al. UV-B radiation was theDevonian-Carboniferous boundary terrestrial extinction kill mechanism[J].Science Advances, 2020, 6(22): eaba0768.
Visscher H, Looy C V, Collinson M E, et al. Environmentalmutagenesis during the end-Permian ecological crisis[J]. Proceedings of theNational Academy of Sciences, 2004, 101(35): 12952-12956.
Voosen P. UV radiation blamed in ancient mass extinction[J].Science, 2000, 368(6494): 926.
（撰稿：王永達，楊石嶺/新生代室）
校對：李玉鈐